Определитель беспозвоночных

Клещи
(Arachnida, Acari)
(рис. 74–94)

Мелкие членистоногие, длина тела 0,1–1,0 мм. Плохо представлены в палеонтологической летописи, поскольку мелкие размеры и непрочные покровы тела сильно уменьшали вероятность удовлетворительной сохранности в осадочных породах. Несмотря на это, останки древнейших клещей известны уже с девона (около 390 млн лет назад) (Norton et al., 1988). Основная масса находок ископаемых клещей происходит из янтарей.

Янтари (или ископаемые смолы в широком понимании) – основной источник информации по вымершим клещам. При этом балтийский янтарь по частоте стречаемости и разнообразию превосходит все остальные ископаемые смолы. Наиболее ранние паразитоморфные клещи из семейства Argasidae известны из меловых янтарей из Нью-Джерси (Klompen, Grimaldi, 2001), канадского янтаря (Sidorchuk, Behan-Pelletier, 2017). Хищные гамазовые и кровососущие иксодовые клещи (семейство Ixodidae) впервые зафиксированы в более позднем («молодом») балтийском янтаре Вайднером (Weidner, 1964). В балтийском янтаре был описан Ixodes succineus – вид, очень близкий к современному Ixodes ricinus, переносчику возбудителей клещевого энцефалита и боррелиоза. Современными исследованиями доказана близость к азиатскому виду Ixodes ovatus. Предполагается, что возбудители энцефалита и боррелиоза появились в эоцене (Dunlop et al., 2016); в янтарном лесу клещи паразитировали на примитивных млекопитающих, передавая вирус заболевания от одного организма к другому.

Отправной точкой систематического изучения клещей в балтийском янтаре является работа К. Коха и Г. Берендта (Koch, Berendt, 1854), где приведены описания 16 видов; позже этот список был дополнен еще тремя видами (Karsch, 1884). Фундаментальные исследования по фауне орибатид выполнены в XX в. немецким акарологом Максом Селлником (Sellnick, 1919, 1927, 1931), который обнаружил 71 вид орибатид в балтийском янтаре. Большая часть этих видов впервые описана М. Селлником. Работы основаны преимущественно на материалах коллекции Йоганнеса Фрича, из которой было исследовано 300 экземпляров, в то время как из коллекции Кёнигсбергского университета – 65, а из коллекций Р. Клебса и О. Хельма – по одному экземпляру. В настоящее время часть эталонных образцов (голотипы, паратипы и др.), по которым М. Селлник описал новые виды орибатид, хранятся в Калининградском областном музее янтаря и Музее Мирового океана
(Калининград) (рис. 74, 75).

Дробное определение ископаемых клещей (до родовых и видовых групп) – непосильная задача для любителей, требует специальных знаний морфологии беспозвоночных, поэтому доступна только специалистам. Большинство клещей обладает тремя парами ног на стадии личинки и четырьмя – на стадии нимфы и
имаго (взрослая особь). Это создает сложности определения клещей: иногда личинки клещей с тремя парами ног любителями идентифицируются как останки насекомых, в частности тлей или ногохвосток.

Отряд Acari объединяет три подотряда: Acariformes, Opiliacariformes и Parasitiformes (Lindquist, 1984). Тем не менее такая классификационная схема не является окончательным решением задачи по построению системы клещей. По мнению некоторых специалистов, клещи – это сборная группа, объединяющая несколько самостоятельных таксонов. Поэтому следует признать характер применяемой нами системы отряда Acari условным. У большинства современных видов тело не сегментированное, представляет собой единое образование. По данному признаку их можно отличить от близкородственных групп, например от пауков. Общий план строения тела клещей хорошо знаком по кровососущим паразитическим формам: рисунки и фотографии клещей медицинского значения тиражируются в многочисленных справочниках, популярных брошюрах, предупреждающих плакатах и т.д.

Менее известно разнообразие форм у свободноживущих хищных и сапрофагов. Следовательно, даже поверхностная идентификация последних сопряжена с определенными сложностями, особенно при крайних морфологических выражениях, когда образцы весьма отдаленно соответствуют знакомому облику. Некоторые из них рассматриваются ниже.

Подотряд Opiliacariformes
Клещи-сенокосцы (Opilioacaridae) (рис. 76). Реликтовое семейство клещей, имеют признаки архаичности: голова и грудь слиты в единое образование – головогрудь, которая, при этом четко отделена от сегментированного брюшка. Ноги длинные, чем напоминают сенокосцев. В современной фауне представлены небольшим количеством видов. Обитают в субтропических и тропических лесах. Живут в лесном опаде, в гниющей древесине и других богатых органикой местообитаниях, где питаются разлагающейся растительной органикой. Ископаемые опилиоакариды известны только в балтийском янтаре, это виды Paracarus pristinus и Opilioacarus
aenigmus (Dunlop et al., 2004, 2008).

Подотряд Acariformes
Панцирные клещи, или орибатиды (Oribatidae) (рис. 84). Тело покрыто сильно склеротизованной, темно окрашенной капсулой-панцирем (отсюда и название этих клещей). Панцирь часто снабжен различными шипами, выступами и т.д., также имеются отверстия для ротовых, половых и анальных органов. Орибатиды играют важную роль в образовании почвенного гумуса, одна из самых многочисленных и типичных групп почвенных организмов, в лесных сообществах создают гигантскую биомассу. Поэтому их массовая встречаемость в балтийском янтаре носит закономерный характер.

Паразитические клещи
В балтийском янтаре широко представлены паразитические клещи-лептусы (рода Leptus, семейство Erythraeidae). В современной фауне этот род имеет всесветное распространение. Круг хозяев-членистоногих чрезвычайно широк, паразитируют как на арахнидах (в том числе и на других клещах), так и на многих видах насекомых из самых разных отрядов. Личинка клеща после вылупления из яйца прокалывает кутикулу хозяина и через тонкую трубочку (стилостом) питается гемолимфой и тканевой жидкостью хозяина. Напитавшаяся личинка открепляется от хозяина и трансформируется в свободноживущую восьминогую нимфу (дейтонимфу), позже – во взрослого клеща. Как дейтонимфа, так и взрослые непаразитические свободноживущие хищники, охотятся на мелких беспозвоночных.

А. Арило (Arillo, 2007) приводит обзор достоверно зафиксированных в балтийском янтаре случаев паразитизма на различных насекомых, в первую очередь на двукрылых: на грибных комариках (Diptera, Mycetophilidae), болотницах (Limoniidae), разноножках (Anisopodidae), толкунчиках (Empididae), мухах-зеленушках (Dolichopodidae). В российских государственных и частных коллекциях хранятся образцы, иллюстрирующие и существенным образом дополняющие этот список новыми таксонами (рис. 86–93).

Форезия
Клещи, нематоды, псевдоскорпионы и некоторые другие беспозвоночные изобрели весьма необычный способ передвижения – форезию (от греческого «форео» – «носить»). Так называется биологическое явление, при котором один организм использует другой для расселения и освоения новых биотопов. Более маленький
организм прочно прикрепляется к транспортному хозяину своими ротовыми органами. При первом рассмотрении такое расположение животных можно принять за паразитизм или за атаку хищника.

Видимо, форезия имеет адаптивный (приспособительный) характер и произошла в процессе эволюции. В палеонтологической летописи, в частности в балтийском янтаре, сохранились первичные формы форезии. Типичные форонты – клещи, уже 50–45 млн лет назад использовали более крупных насекомых для перемещения. В качестве транспортного хозяина известны комары (семейства Chironomidae, Ceratopogonidae), реже жуки, бабочки и т.д. Во всех этих случаях клещи перемещаются на крупных организмах, размеры которых во много раз превышают их собственные. Однако в балтийском янтаре был обнаружен нетипичный и до сих пор неизвестный случай форезии, когда клещом в качестве транспортного хозяина используется ногохвостка – мелкое, неприспособленное для миграции на большие расстояния насекомое (рис. 94). Эта уникальная находка фиксирует форезию в начальной стадии становления, когда клещи еще вели поиск подходящих транспортных хозяев среди различных животных. Очевидно, что это неудачная эволюционная попытка применения ногохвосток в качестве транспортного хозяина.

В дальнейшем клещи для перемещения все чаще стали использовать крупных насекомых как более надежных и, следовательно, биологически выгодных организмов для расселения. Поэтому современные клещи не используют ногохвосток для форезии. Следующим этапом эволюции форезии был переход на позвоночных животных, обладающих самостоятельным миграционным поведением, а именно птиц.

Рис. 74. Образец из коллекции Й. Фрича (хранится в Музее Мирового океана, инв. № 1155-316), голотип вида Trhypochthonius corniculatus Sellnick

Рис. 75. Материалы Макса Селлника (коллекция Й. Фрича в Калининградском областном музее янтаря)

Рис. 76. Клещ-сенокосец (Arachnida, Opilioacaridae)

Рис. 77. Клещи

Рис. 78. Клещи

Рис. 79. Клещи

Рис. 80. Клещи

Рис. 81. Клещи

Рис. 82. Клещи

Рис. 83. Хищный клещ (Cunaxidae)

Рис. 84. Панцирный клещ (Oribatidae)

Рис. 85. Акариморфный клещ (Acariformes)

Рис. 86. Клещи из семейства Erythraeidae, паразитирующие на длинноусых двукрылых насекомых (Diptera, Nematocera)

Рис. 87. Клещи из семейства Erythraeidae, паразитирующие на длинноусых двукрылых насекомых (Diptera, Nematocera)

Рис. 88. Клещи из семейства Erythraeidae, паразитирующие на короткоусом двукрылом насекомом (Diptera, Nematocera, Dolichopodidae)

Рис. 89. Клещи из семейства Erythraeida, паразитирующие на длинноусых двукрылых насекомых (Diptera, Nematocera)

Рис. 90. Клещи из семейства Erythraeida, паразитирующие на длинноусых двукрылых насекомых (Diptera, Nematocera)

Рис. 91. Клещ, паразитирующий на длинноусом двукрылом насекомом (Diptera, Nematocera)

Рис. 92. Клещи Calyptostommatidae (Parasitengona), паразитирующие на пауке

Рис. 93. Клещи Calyptostommatidae (Parasitengona), паразитирующие на пауке

Рис. 94. Клещ, использующий ногохвостку (Collembola) в качестве транспортного хозяина

Сенокосцы
(Opiliones)
(рис. 95–103)

Непропорционально длинные конечности, состоящие из множества члеников (иногда более ста), определяют не только своеобразный внешний облик этих арахнид – такое строение ног имеет важное приспособительное значение. Сгибание конечностей происходит при сокращении мышц, находящихся в основании ноги, движение передается по проходящим сквозь все членики сухожилиям. Для разгибания используется иной – не мышечный, гидравлический способ – нагнетание жидкости (гемолимфы); этот же способ передвижения применяют пауки. Такого рода экономный способ передвижения дает возможность им минимизировать расход энергии и преодолевать значительные расстояния при ночной охоте. Многочлениковое строение придает конечностям необыкновенную гибкость, благодаря чему они легко передвигаются в густой траве. В жарких сухих местообитаниях, например на раскаленных на солнце камнях или песке, сенокосцы приподнимают тело над поверхностью и тем самым защищают себя от перегрева.

Сенокосцы* внешне напоминают пауков, отличия приведены ниже:

Сенокосцы, будучи хищниками, в свою очередь, могут стать жертвой других, более крупных хищников; естественные враги – птицы, ящерицы, беспозвоночные животные-хищники и др. При опасности спасаются бегством, более частые способы защиты – так называемый танатоз (мнимая смерть) и автотомия. При танатозе сенокосец замирает, принимая нехарактерную для себя позу, что отпугивает хищника; при автотомии, будучи схваченным, животное отбрасывает конечность и путем утраты органа спасается.

Контакт со свежевыделенной смолой при образовании янтаря вызывал стрессовую реакцию и как результат – автотомию. Поэтому цельные сенокосцы в балтийском янтаре встречаются крайне редко, обычно это поврежденные при механической обработке камня ноги или автотомированные. Автотомирование как стрессовое поведение характерно также для пауков и некоторых насекомых (например, комаров-долгоножек), конечности которых также часто встречаются в виде включений.

При определении следует обратить внимание на строение фрагментов: характерный облик многочлениковых конечностей сенокосцев достаточно хорошо узнаваем, в то время как у других насекомых ноги всегда имеют четко разграниченные участки – бедро, голень и лапка.

* Русское название может служить источником ошибок: иногда сенокосцев путают с клещамисенокосцами (отряд Opilioacarida) и пауками-сенокосцами (семейство Pholcidae).

Рис. 95. Сенокосцы (Arachnida, Opiliones)

Рис. 96. Сенокосцы (Arachnida, Opiliones)

Рис. 97. Сенокосцы (Arachnida, Opiliones)

Рис. 98. Сенокосцы

Рис. 99. Сенокосцы

Рис. 100. Сенокосцы

Рис. 101. Сенокосцы

Рис. 102. Сенокосцы

Рис. 103. Сенокосцы

Пауки
(Arachnida, Araneida)
(рис. 21–70)

Пауки – одна из наиболее встречаемых групп артропод в балтийском янтаре. Согласно данным польских исследователей (Krzeminska, Krzeminski, 1992), доля пауков составляет около 8 % от общего числа включений. Первая фундаментальная работа по ископаемым паукам в янтаре была издана в 1854 г. немецким арахнологом Карлом Людвигом Кохом (Carl Ludwig Koch) и естествоиспытателем Георгом Карлом Берендтом (George Karl Berendt) (Koch, Berendt, 1854). Обзор новых данных и обобщение накопленных несколькими поколениями систематиков знаний выполнен немецким арахнологом Йоргом Вундерлихом (Wunderlich, 2004). В настоящее время в балтийском янтаре достоверно обнаружено 45 семейств пауков (Weitschat, Wichard, 2002).

Пауки – активные, исключительно наземные хищные артроподы. Среди огромного разнообразия только один вид ведет водный образ жизни. Эта группа животных достигла высших ступеней развития инстинктов и сложности поведения, заселила все зоогеографические регионы. Среди других артропод пауки выделяются характерным строением: тело разделено на головогрудь и брюшко, соединенные узким стебельком. Такой узнаваемый облик позволяет безошибочно выделять пауков среди других беспозвоночных. Однако в янтаре могут встречаться формы с весьма необычным строением тела, обусловленным особенностью биологии видов и выработкой тех или иных адаптаций. Идентификация таких образцов не всегда возможна при поверхностном рассмотрении.

Поскольку существует определенная зависимость между формой тела и образом жизни, в ряде случаев эту зависимость удается обнаружить, объяснить и даже провести реконструкцию палеосреды и поведенческих особенностей животного. Экзотическое строение тела пауков часто связано с криптической (покровительственной) окраской – мимикрией, более характерной для тропических форм. Пауки, которые жили на траве или на листьях, имели зеленую окраску; в янтаре, вследствие разрушения зеленого пигмента, такие включения получают светло-бурую окраску (рис. 21–23). Можно встретить пауков с отчетливым рисунком брюшной стороны тела, и светлой, без рисунка – спинной. Подобная окраска является свидетельством необычной тактики охоты: пауки сидели в своих ловчих сетях спинной поверхностью кверху, наблюдая за потенциальной жертвой с обратной стороны. Бурая, сероватая и черноватая окраска тела говорит о том, что животное обитало в опавшей листве (семейства Lycosidae, Gnaphosidae, Clubionidae и др.). Однако в подавляющем большинстве случаев окраска «янтарных» пауков неопределимая или вовсе отсутствует, возможно, вследствие разрушения пигментов или первичной, прижизненной тусклой окраски. Реже попадаются включения с сохранившейся окраской за счет расположения, цвета и густоты волосков (рис. 27).

Поразительные по яркости формы мимикрии являют мирмекоморфные пауки, питающиеся исключительно муравьями. Внешнее сходство с муравьями позволяет им максимально приблизиться к жертвам-муравьям, оставаясь незамеченным (рис. 24). Часто наблюдается вытягивание тела в продольном направлении, при этом ноги получают исключительную длину; это характерно для пауков, живущих на травянистых растениях (рис. 23, 26). Округленное, приближающееся к шаровидной форме, брюшко характерно для пауков, живущих на тенётах (рис. 25); уплощенная форма тела – для живущих в трещинах коры.

Иногда в янтаре можно встретить ярко, перламутрово, с сине-зеленым оттенком светящиеся глаза пауков. Эффект свечения связан с отражающим свойством тепетума – внутренней оболочки глаза.

Среди коллекционеров янтаря большой популярностью пользуются пауки-пеликаны, или археиды (Archaeidae) (рис. 39–42), активные хищники, которые охотятся на других пауков. Причудливое строение этих животных связано с эволюционным преобразованием тела: передняя часть головогруди вытянута в лопасть, на которой расположены глаза. Интересный факт: археиды впервые были обнаружены в балтийском янтаре в 1854 г. и долгие годы считались вымершими. Позже, в 1881 г., когда современные представители семейства были найдены на Мадагаскаре, стало ясно, что некоторые виды выжили в тропических областях Земли. В настоящее время ареал пауков-пеликанов ограничивается исключительно Южным полушарием: обитают на Мадагаскаре, в Южной Африке и Австралии.

Твердый экзоскелет пауков препятствует росту, поэтому по мере развития происходит сбрасывание покровов – линька; за всю жизнь пауки линяют от 5 до 10 раз. В янтаре можно обнаружить сброшенные линочные шкурки (так называемые экзувии) пауков. Эти тонкие перепончатые образования легко уносились порывами ветра, и поэтому они часто попадали в смолу на значительном расстоянии от места обитания пауков. Хрупкие после усыхания, экзувии в янтаре чаще встречаются в фрагментированном состоянии (рис. 52–56 см. на с. 23), реже – в целостном; в последнем случае сохраняются все необходимые для определения вида структуры: волоски, коготки и т.д. При изучении включений экзувий можно отличить по просвечивающейся структуре, напоминающей тонкую оболочку без внутреннего содержания. При внимательном рассмотрении на таких образцах можно обнаружить следы выхода паука в виде продольного разрыва шкурки.

Будучи хищниками, пауки сами могут стать жертвой других, как правило более крупных животных, например птиц. Одиночные осы-помпилиды, или дорожные осы (Hymenopera, Pompilidae), и некоторые осы-сфециды (Hym., Sphecidae) точным уколом жала в область концентрации нервных узлов парализуют пауков, после чего затаскивают их в свое гнездо в земле, где откладывают на тело яйцо. Вылупившаяся личинка осы питается тканями живой, но обездвиженной жертвы.

Некоторые наездники сумели выработать иную форму паразитирования на взрослых пауках. Наездник-ихневмонид из подсемейства Pimplinae (Hymenoptera, Ichneumonidae) уколом яйцеклада лишь временно парализует паука и откладывает на брюшко яйцо. Через какое-то время у жертвы полностью восстанавливаются подвижность и другие жизненные функции. Вылупившаяся из яйца личинка наездника питается кровью (гемолимфой) паука-хозяина (рис. 59–60). Надежная система прикрепления личинки на активном хозяине не дает личинке быть сброшенной даже при линьках паука. Единственная находка личинки наездника (Hym., Ichneumonidae, Polysphinctinae), паразитирующей на пауке, хранится в фондах Калининградского областного музея янтаря (рис. 58).

Другие паразиты пауков – мухи-шаровики, или акроцериды (Diptera, Acroceridae) (рис. 61–63), не ищут пауков, а откладывают яйца в местах вероятной встречаемости жертв. Вылупившиеся личинки активно передвигаются в поисках жертвы, при встрече внедряются в тело, где питаются его тканями. Окукливаются вне тела хозяина.

При наблюдении за современными пауками в природных условиях достаточно часто можно заметить наружных паразитов – гамазовых клещей. Значительно бóльшее число наездников из различных семейств стебельчатобрюхих перепончатокрылых (Hymenoptera, Apocrita) паразитируют в яйцевых коконах (рис. 64–67).

Коконы пауков поедают также многие другие насекомые из самых разных отрядов, в частности личинки жуков-кожеедов (рис. 68–70).

В янтаре можно встретить разные следы жизнедеятельности пауков, чаще всего – паутину. При определении следует иметь в виду, что паутину выделяет большой круг беспозвоночных животных. Поэтому обнаруженную в янтаре паутину можно считать следами жизнедеятельности пауков только в тех случаях, когда присутствуют характерные для ловчих сетей строения (рис. 45–47, 51 см. на с. 22, 23).

Рис. 21. Пауки (Arachnida, Araneida) с различной формой тела

Рис. 22. Пауки (Arachnida, Araneida) с различной формой тела

Рис. 23. Пауки (Arachnida, Araneida) с различной формой тела

Рис. 24. Современный мирмекофильный паук, убивающий муравья

Рис. 25. Паук, вероятно, жил на тенётах

Рис. 26. Паук – обитатель травянистой растительности

Рис. 27. Окраска паука, обусловленная

Рис. 28. Паук-экобиид (Oecobiidae) расположением опушения на теле

Рис. 29. Паук-бокоход, или паук-краб (Thomisidae)

Рис. 30. Паук из семейства Synotaxidae ​

Рис. 31. Паук из семейства Synotaxidae

Рис. 32. Паук из семейства Lycosidae (пауки-волки)

Рис. 33. Паук из семейства Nesticidae (Nesticus sp.)

Рис. 34. Паук из семейства Salticidae (пауки-скакуны)

Рис. 35. Паук из семейства Salticidae (пауки-скакуны)

Рис. 36. Паук из семейства Salticidae (пауки-скакуны)

Рис. 37. Паук из семейства Eusparassidae

Рис. 38. Паук из семейства Oonopidae

Рис. 39. Паук-пеликан (Aranei, Archaeidae)

Рис. 40. Паук-пеликан (Aranei, Archaeidae)

Рис. 41. Паук-пеликан (Aranei, Archaeidae)

Рис. 42. Паук-пеликан (Aranei, Archaeidae)

Рис. 43. Тенёты современных пауков с жертвами (Калининградская область, Куршская коса)

Рис. 44. Тенёты современных пауков с жертвами (Калининградская область, Куршская коса)

Рис. 45. Ловчая сеть паука с жертвами

Рис. 46. Паутина-лассо

Рис. 47. Капли росы на паутине

Рис. 48. Муравей Iridomyrmeх (Hymenoptera, Formicidae) в паутине

Рис. 49. Останки жертвы клопа-кружевницы (Hemiptera, Tingidae) в паутине

Рис. 50. Паук, атакующий муравья в паутине

Рис. 51. Ловчая сеть паука-тенётника (семейство Theridiidae)

Рис. 52. Экзувии пауков

Рис. 53. Экзувии пауков

Рис. 54. Экзувии пауков

Рис. 55. Экзувии пауков

Рис. 56. Экзувии пауков

Рис. 57. Яйцевой кокон паука

Рис. 58. Личинка наездника Polysphinctinae (Hymenoptera, Ichneumonidae), паразитирующая на пауке

Рис. 59. Личинки современных полисфинктин (Hymenoptera, Ichneumonidae, Polysphinctinae), паразитирующие на пауках.

Рис. 60. Личинки современных полисфинктин (Hymenoptera, Ichneumonidae, Polysphinctinae), паразитирующие на пауках.

Рис. 61. Взрослые особи паразитов пуков (Diptera, Acroceridae)

Рис. 62. Взрослые особи паразитов пуков (Diptera, Acroceridae)

Рис. 63. Взрослые особи паразитов пуков (Diptera, Acroceridae)

Рис. 64. Наездники рода Cryptinae (Hymenoptera, Ichneumonidae), вероятные паразиты яйцевых коконов пауков

Рис. 65. Наездники рода Cryptinae (Hymenoptera, Ichneumonidae), вероятные паразиты яйцевых коконов пауков

Рис. 66. Наездники рода Cryptinae (Hymenoptera, Ichneumonidae), вероятные паразиты яйцевых коконов пауков

Рис. 67. Наездники рода Cryptinae (Hymenoptera, Ichneumonidae), вероятные паразиты яйцевых коконов пауков

68. Личинка кожееда (Coleoptera, Dermestidae)

69. Личинка кожееда (Coleoptera, Dermestidae)

Рис. 70. Взрослый кожеед

Сольпуги
(Arachnida, Solifugae)
(рис. 112, 113)

Сравнительно крупные паукообразные, некоторые виды могут достигать размеров до шести сантиметров. Внешне напоминают пауков, отличаются от них по крупным хелицерам и длинным педипальпам (рис. 116). Голова крупная, выпуклой формы, к ней прикрепляются три пары конечностей. Первая пара, хелицеры – крупные клешнеподобные образования, похожие на клешню краба; служат для захвата и умерщвления жертвы исключительно механическим способом без применения яда. Вторая (педипальпы) и третья пары принимают участие в ходьбе. Тело и конечности густо покрыты волосками.

Преимущественно ночные охотники, хотя известны также солнцелюбивые виды. Питаются беспозвоночными животными – жуками, термитами, многоножками, мокрицами; крупные виды способны атаковать даже ящериц, грызунов и т.д. Днем прячутся в норах, под камнями и в других укрытиях. Обитают в засушливых, полупустынных, пустынных и тропических областях Земли, кроме Австралии. Их можно встретить в Центральной Азии, Закавказье, Европе: в Греции и Испании.

Крайне плохо представлены в палеонтологической летописи. Имеются спорные сообщения о находках в отложениях каменноугольного периода. Наиболее ранние, достоверно идентифицируемые сольпуги известны из нижнемеловой формации Крато (северо-восток Бразилии) (Selden & Shear, 1996; Dunlop & Martill, 2004), возраст которой оценивается приблизительно в 115 млн л. Экземпляр был отнесен к семейству Ceromidae, современные представители которого обитают только в Сахаре.

Наиболее ранняя “янтарная” сольпуга Cushingia ellenbergeri была обнаружена в меловом бирманском янтаре (Dunlop et al., 2015). Авторы особо отмечают биогеографическую значимость находки ископаемой сольпуги в лесной зоне, поскольку это не характерно для современных видов, которые отчетливо привязаны к пустынной зоне Земли. Эоценовые находки сольпуг известны из балтийского янтаря (Dunlop, Wunderlich & Poinar, 2004; Dunlop & Klann, 2009): из семейства Daesiidae был описан вид Palaeoblossia groehni; вторая находка не была описана в виду отсутствия морфологических критериев для установления статуса вида. Из миоценового доминиканского янтаря известен вид Happlodontus proterus (Poinar et Santiago-Blay, 1989), биогеографический интерес к этому виду заключается в том, что ареал представителей этого семейства и сегодня не выходит за пределы Америки.

Рис. 112. Современная сольпуга

Рис. 113. Сольпуга (Arachnida, Solifugae) в балтийском янтаре

Фрины, или жгутоногие пауки
(Arachnida, Amblypygi)
(рис. 71–73)

Древний тропический отряд паукообразных членистоногих животных; известно 170 современных и 9 ископаемых видов. Тело уплощенное; внешне напоминают пауков, отличаются от них сегментированным 12-членниковым брюшком и отсутствием паутинных и ядовитых желез (рис. 71). Для другой близкородственной группы – скорпионов – характерна закругленная вершина брюшка, которая у скорпионов вытянута и превращена в 5-членниковое хвостоподобное образование. Хищники, ведут ночную охоту на насекомых, в частности на термитов. Днем прячутся в различных укрытиях: в лесной подстилке, под камнями и др.

Предполагается, что группа возникла около 380 млн лет назад в среднем девоне. Наиболее ранняя «янтарная» фрина найдена в бирманском янтаре. В эоценовом индийском янтаре (камбейский янтарь; Cambay amber) возрастом около 50 млн лет обнаружен вид из семейства Paracharontidae (Engel, Grimaldi, 2014). Известны фрины из неотропических миоценовых янтарей Мексики и Доминиканской Республики возрастом 15–20 млн лет. В 1971 г. А. Петрункевичем (Petrunkevitch, 1971) в мексиканском янтаре установлен и описан вид фрины Electrophrynus mirus. Позже, в 2015 г., этот экспонат был переисследован (Dunlop, Mrugalla, 2015), и статус вида определен как сомнительный (Nomen dubium) из-за очень плохой сохранности: отсутствия важных деталей строения тела. Достоверность другого вида Phrynus mexicana, описанного Дж. Пойнаром и В. Брауном (Poinar, Brown, 2004), не ставится под сомнение.

В материалах литовского коллекционера Й. Дамзена (J. Damzen) хранился крупный фрагмент хватательной конечности беспозвоночного животного. Фрагмент имеет специфическую для фрин форму строения и диагностические признаки – характерные крючковидные концевые членики педипальпы (рис. 72, 73).

Находка является бесспорным свидетельством обитания фрин в «янтарном» лесу. Отсутствие цельных включений фрин в балтийском янтаре вызвано рядом обстоятельств, препятствующих их попаданию в первичную живицу, а именно: крупные размеры, малочисленность и особенности биологии; днем скрываются, ведут ночной образ жизни. Фрагментированные останки фринов, в силу их малоизвестности среди любителей, могли идентифицироваться как следы других, более известных беспозвоночных, например пауков.

Рис. 71. Современная фрина

Рис. 72. Включение педипальпы (ногощупальца) ископаемой фрины в балтийском янтаре

Рис. 73. Включение педипальпы (ногощупальца) ископаемой фрины в балтийском янтаре

Скорпионы
(Arachnida, Scorpiones)
(рис. 104–107)

Скорпионы – древняя группа арахнид, в палентологической летописи первые представители были обнаружены уже в силуре (443–419 млн лет). На суше в это время обитали гигантские скорпионы – представители рода бронтоскорпио (Brontoscorpio), в море – ракоскорпионы.

Отличительной чертой скорпионов является своеобразное строение брюшка: первые членики внешне слабо отделены от головогруди, в то время как, начиная с пятого, членики резко сужены и составляют вытянутый хвостообразный орган, так называемый постабдомен. На вершине постабдомена находится грушевидный орган (тельсон) с иглой, куда выходят каналы ядовитых желез.

Хелицеры выполняют функцию механической переработки пищи, расположены над ротовым отверстием. Педипальпы, вторые после хелицер конечности, несут крупные клешни, которые служат для захвата жертв. Педипальпы скорпионов, в отличие от псевдоскорпионов, лишены ядовитых желез, поэтому пойманную добычу они приподнимают над телом и убивают при помощи ядовитой иглы тельсона. Остальные четыре пары конечностей ходильные. Ведут хищный образ жизни, днем прячутся в различных укрытиях, ночью охотятся на других беспозвоночных.

Впервые в янтаре скорпион Scorpio schweiggeri был описан немецким натуралистом Фридрихом Холлом (Holl, 1829). Образец с включением этого скорпиона утрачен уже в XIX веке. Описание представляет собой краткий набросок, поэтому сегодня можно только предполагать, что вид относится к семейству Buthidae. Видовое название Scorpio schweiggeri в настоящее время аннулировано как не обнародованное надлежащим образом, так называемое «голое название» (nomen nudum, согласно Международному кодексу зоологической номенклатуры).

О второй находке «балтийского» скорпиона, отнесенного к виду Tityus eogenus, сообщает Ф. Менге (Menge, 1869). Судя по описанию, вид Tityus eogenus также может быть отнесен к семейству Buthidae, хотя более точное определение статуса вида, так же как систематическое положение Scorpio schweiggeri, невозможно. В коллекции Ф. Менге хранились два экземпляра вида Tityus eogenus, из них только один имел удовлетворительную сохранность. Оба экземпляра были утрачены вскоре после описания.

Более 120 лет в научной литературе отсутствовали сведения о находках скорпионов в балтийском янтаре, хотя в этот период фауна скорпионов доминиканского, ливанского и бирманского янтарей активно описывалась и анализировалась. Лишь в 1994 г. был обнаружен вид, близкий к современному роду Lychas, и после этого сообщения находки неожиданным образом участились. Исследование данного образца показало, что, несмотря на принадлежность к современному семейству Buthidae, вид обладает признаками, указывающими на то, что он принадлежит к вымершему роду Palaeolychas. При этом род имеет большое сходство с отмеченными Ф. Холлом и Ф. Менге современными родами Tityus и Lychas, что хорошо демонстрирует биогеографическую общность балтийских скорпионов и скорпионов Старого Света.

На основе новых находок В. Лоренц (W. Lourenço) и В. Вайтшат (W. Weitschat) описали в общей сложности семь видов: в 1996 г. – Palaeolychas balticus; в 2000 г. – Palaeotityobuthus longiaculeus, Palaeoprotobuthus pusillus, Palaeoakentrobuthus knodeli; в 2001 г. – Palaeoananteris ribnitiodamgartensis; в 2004 г. – Palaeoananteris wunderlichi; в 2005 г. – Palaeoisometrus elegans.

Восьмой вид Palaeospinobuthus cenozoicus Lourenço, Henderickx et Weitschat был описан в 2005 г.

Причиной такого обилия находок в 90-е гг. XX в., по всей вероятности, послужило открытие калининградского рынка янтаря, и, как следствие, ископаемый материал стал доступен. Это один из примеров того, как часто научная активность в тех или иных областях знания обусловлена не только объективным ходом развития познания, но и обстоятельствами политикоэкономического характера.

Благодаря этим находкам прояснились некоторые аспекты эволюции скорпионов. В целом виды и роды «балтийских» скорпионов отличаются примитивными характеристиками строения тела. Есть основание полагать, что фауна балтийского янтаря состоит преимущественно из дендрофильных форм: большая часть этих скорпионов охотилась на стволах янтареносного дерева, где и попадала в смоляную ловушку. 

Поскольку все роды балтийского янтаря ограничены кругом «примитивных» групп семейства Buthidae, о фаунистических связях с современными скорпионами судить трудно. Единственное исключение составляет достаточно продвинутый род Palaeospinobuthus, который дает основание полагать, что современные эволюционные линии скорпионов могли брать свое начало уже в раннем кайнозое.

Некоторые насекомые получили свое название из-за сходства со скорпионами.

Скорпионницы, или скорпионовые мухи (лат. Mecoptera; англ.Scorpionflies) (рис. 110). Самостоятельный отряд насекомых с полным превращением. Свое русское название получили благодаря сходству вершинных тергитов брюшка c тельсоном скорпионов.

Водяные скорпионы (Hemiptera, Nepidae). Семейство водных клопов. Живут в пресных водоемах, дышат выставленной наружу дыхательной трубкой. Передние конечности хватательные, отдаленно напоминающие хелицеры скорпионов. Общее габитуальное сходство, наличие хватательных конечностей и дыхательная трубка как аналог постабдомена скорпионов определили народное название группы.

Псевдоскорпионы (Arachnida: Pseudoscorpiones) – обсуждение группы см. в разделе Псевдоскорпионы.

Фальшивки скорпионов чрезвычайно популярны. Обычно это грубо сделанные подделки, поэтому они легко идентифицируются (рис. 107). Для распознавания умело подготовленных образцов необходимы специальные методы исследований.

Рис. 104. Скорпионы (Arachnida, Scorpiones)

Рис. 105. Скорпионы (Arachnida, Scorpiones)

Рис. 106. Скорпионовая муха (Mecoptera)

Рис. 107. Современный скорпион, заключенный в смолу

Псевдоскорпионы
Arachnida, Pseudoscorpiones
(рис. 108–111)

Короткое уплощенное тело с двумя клешнями (педипальпами) вызывает интерес своим сходством со скорпионами, и, вероятно, по этой причине включения ​псевдоскорпионов пользуются популярностью у коллекционеров янтаря. Несмотря на внешнее сходство со скорпионами, это самостоятельная группа беспозвоночных животных. Вершина брюшка у псевдоскорпионов округленная в отличие от скорпионов, у которых брюшко хвостообразно удлиненное и на вершине несет жало. Ведут скрытный образ жизни, обитают в расщелинах камней, во мхах, под корой деревьев, в дуплах. Уплощенная форма тела является адаптацией для жизни в условиях ограниченного пространства. Хелицеры псевдоскорпионов способны выделять паутину, которую используют для изготовления кокона – защитного сооружения для зимовки.

Псевдоскорпионы – хищники, клешнями захватывают добычу и умерщвляют ее ядом. Клешня состоит из двух пальцев – подвижного и неподвижного. На кончике неподвижного пальца находятся ядовитые железы. Охотятся на ногохвосток, клещей и другие мелкие организмы, обитающие в богатой органикой лесной почве. Распространены повсеместно, но более многочисленны в тропиках и субтропиках. Некоторые из них синантропы, могут быть обнаружены в пыльных помещениях, среди книг, где питаются другими беспозвоночными животными, в частности сеноедами.

В балтийском янтаре описано 25 видов псевдоскорпионов, большая часть из них близка к современным европейским видам. Виды из семейств Cheiridiidae, Chernetidae и Cheliferidae – дендробионты – жили под корой янтареносных деревьев; семейства Chitoniidae и Neobisiidae – в лесном опаде. Другие «янтарные» виды имеют сходство с современными североамериканскими видами из рода Pseudogarypus или тропическими-субтропическими видами рода Progonatemnus.

Рис. 108. Псевдоскорпионы (Arachnida, Pseudoscorpiones)

Рис. 109. Псевдоскорпионы (Arachnida, Pseudoscorpiones)

Рис. 110. Псевдоскорпионы (Arachnida, Pseudoscorpiones)

Рис. 111. Форезия, в качестве транспортного хозяина используется двукрылое насекомое (Diptera, Dolichopodidae)

Мокрицы
(Isopoda, Oniscidea)
(рис. 1-4)

Мокрицы – единственные из ракообразных животных, которые освоили наземную среду обитания. Выход на сушу и переход на сухопутный образ жизни – чрезвычайно сложная задача для водных организмов, требующая большого количества адаптаций. Несмотря на это, мокрицы оказались биологически процветающей группой, расширяя свой ареал последовательно от супралиторали (экологическая зона на границе моря и суши) до пустынь и горных местообитаний, получили всесветное распространение. Это произошло благодаря выработке адаптаций, направленных на защиту организма от пересыхания, и приобретению способности использовать атмосферный воздух для дыхания. В состав покровов мокриц входит большое количество карбоната кальция (CaCO3 ), который при жизни защищает тело от пересыхания, при этом содержание химически устойчивых соединений, таких как хитин, – минимальное. Карбонат кальция – неустойчивое вещество, он подвержен разрушению при фоссилизации, поэтому в классических наземных захоронениях мокрицы редко встречаются. В янтарях сохранность лучше, на начальных стадиях кислая среда свежей смолы частично растворяет покровы тела мокриц, но на последующих стадиях фоссилизации химический состав смолы изменяется, и процессы разрушения останавливаются.

Тело мокриц овальное, покрыто полукольцевидным панцирем, на последнем брюшном сегменте находятся раздвоенные членистые придатки – уроподы. Мокрицы имеют достаточно характерный облик, поэтому определение не вызывает затруднений у любителей.

В современной фауне мокрицы – одна из основных групп почвенной лесной макрофауны, принимают активное участие в разрушении и круговороте органических веществ; особо значима их роль в накоплении и миграции кальция. В балтийском янтаре установлены виды из четырех семейств: Ligiidae, Trichoniscidae, Oniscidae и Porcellionidae. Мокрицы были отмечены как в более ранних меловых янтарях, так и в более позднем доминиканском.

Разноногие раки (Amphipoda) – родственная группа, которая от мокриц отличается, в частности, сплюснутым с боков телом. Водные и полуводные организмы живут и в соленых, и в пресных водоемах. В балтийском янтаре известны единичные экземпляры, в российских собраниях амфиподы представлены в единственном экземпляре в коллекции В. Гусакова (рис. 4).

Рис. 1. Мокрицы в янтаре (Isopoda, Oniscidea)

Рис. 2. Мокрицы в янтаре (Isopoda, Oniscidea)

Рис. 3. Мокрицы в янтаре (Isopoda, Oniscidea)

Рис. 4. Бокоплав (Amphipoda)

Мокрицы
(Isopoda, Oniscidea)
(рис. 1-4)

Мокрицы – единственные из ракообразных животных, которые освоили наземную среду обитания. Выход на сушу и переход на сухопутный образ жизни – чрезвычайно сложная задача для водных организмов, требующая большого количества адаптаций. Несмотря на это, мокрицы оказались биологически процветающей группой, расширяя свой ареал последовательно от супралиторали (экологическая зона на границе моря и суши) до пустынь и горных местообитаний, получили всесветное распространение. Это произошло благодаря выработке адаптаций, направленных на защиту организма от пересыхания, и приобретению способности использовать атмосферный воздух для дыхания. В состав покровов мокриц входит большое количество карбоната кальция (CaCO3 ), который при жизни защищает тело от пересыхания, при этом содержание химически устойчивых соединений, таких как хитин, – минимальное. Карбонат кальция – неустойчивое вещество, он подвержен разрушению при фоссилизации, поэтому в классических наземных захоронениях мокрицы редко встречаются. В янтарях сохранность лучше, на начальных стадиях кислая среда свежей смолы частично растворяет покровы тела мокриц, но на последующих стадиях фоссилизации химический состав смолы изменяется, и процессы разрушения останавливаются.

Тело мокриц овальное, покрыто полукольцевидным панцирем, на последнем брюшном сегменте находятся раздвоенные членистые придатки – уроподы. Мокрицы имеют достаточно характерный облик, поэтому определение не вызывает затруднений у любителей.

В современной фауне мокрицы – одна из основных групп почвенной лесной макрофауны, принимают активное участие в разрушении и круговороте органических веществ; особо значима их роль в накоплении и миграции кальция. В балтийском янтаре установлены виды из четырех семейств: Ligiidae, Trichoniscidae, Oniscidae и Porcellionidae. Мокрицы были отмечены как в более ранних меловых янтарях, так и в более позднем доминиканском.

Разноногие раки (Amphipoda) – родственная группа, которая от мокриц отличается, в частности, сплюснутым с боков телом. Водные и полуводные организмы живут и в соленых, и в пресных водоемах. В балтийском янтаре известны единичные экземпляры, в российских собраниях амфиподы представлены в единственном экземпляре в коллекции В. Гусакова (рис. 4).

Рис. 1. Мокрицы в янтаре (Isopoda, Oniscidea)

Рис. 2. Мокрицы в янтаре (Isopoda, Oniscidea)

Рис. 3. Мокрицы в янтаре (Isopoda, Oniscidea)

Рис. 4. Бокоплав (Amphipoda) в янтаре

Рис. 4. Бокоплав (Amphipoda) в янтаре

Симфилы
(Symphyla)
(рис. 20)

Небольшие артроподы, длина тела около 5 мм (рис. 20). Можно условно отнести к двупарноногим многоножкам (Diplopoda). Туловище состоит из около 15 сегментов, каждый из которых несет одну пару ног. Обитали в опаде, в почве «янтарного» леса и, вероятно, также на корнях янтареносного дерева. Симфилы способны через поры и трещины в почве углубляться до 50 см. Питались разлагающимися растительными остатками. Чрезвычайно редкая группа, в балтийском янтаре известна лишь по двум экземплярам.

Рис. 20. Современная симфила (Symphyla)

Губоногие многоножки, или хилоподы
(Chilopoda)
(рис. 10–19)

Тело более или менее равномерно сегментировано, каждый членик несет только одну пару ног. Ведут исключительно хищный образ жизни. Первая пара ног (так называемые ногочелюсти) снабжена ядовитыми железами и используется для захвата и умерщвления при охоте на членистоногих, червей и другие почвенные организмы. Ведут скрытый образ жизни, живут под камнями, в дуплах, гнилой древесине и других убежищах. Разные условия жизни требовали выработки определенных адаптаций, которые в конечном итоге отразились на морфологическом типе строения тела хилопод. На этой основе в ходе исторического развития были сформированы четыре типа жизненных форм, представители которых населяли «янтарный» лес.

Обитатели нижних горизонтов почвы – геофилиды (семейство Geophilidae) (рис. 10–13). Наибольшей численностью и разнообразием отличаются лесные сообщества. Требовательны к условиям влажности; в сухой сезон года в поисках благоприятных условий могут уходить в почву на глубину до двух метров. Своеобразная форма тела является адаптацией к обитанию в замкнутых пространствах. Сильно вытянутым, многочлениковым туловищем они активно прокладывают ходы в почве; ноги слабые, используются лишь для отталкивания от субстрата. Крайне редко выходят на поверхность; глаза утрачены по причине обитания в темных условиях. Чрезвычайно требовательны к влажности, поэтому редко появляются в верхних горизонтах почвы. Обычными в балтийском янтаре являются представители описанного в 1854 г. немецким энтомологом Антоном Менге (Franz Anton Menge) вида Geophilus brevicaudatus.

Обитатели верхних горизонтов почвы, многоножки-костянки (семейство Lithobiidae) и сколопендры (Scolopendridae) (рис. 14–17). Днем скрываются в подстилке, под корой деревьев и т.д.; ночью выходят на охоту. Не способны самостоятельно прокладывать ходы в почве. Строение тела (сокращенное число члеников, удлиненные конечности, наличие глаз и др.) способствует такому образу жизни, в частности активному передвижению по напочвенной поверхности. В балтийском янтаре семейство Lithobiidae представлено тремя видами; сколопендры более редкие, описан один вид Scolopendra proavita.

Открыто обитающие хилоподы (семейство Scutigeridae) (рис. 18, 19). Менее чувствительны к условиям влажности, быстро передвигаются по поверхности почвы, стволам деревьев. Охотятся как ночью, так и днем, даже в сухую погоду. Зрение хорошо развито. Тело состоит из 15 сегментов, каждый из которых несет по одной паре ног. Ноги чрезвычайно длинные, во время охоты скутигериды своими бичевидными конечностями захватывают пролетающих мимо насекомых. В балтийском янтаре известны два вида: Scutigera illigeri и S. leachi. 

Рис. 10. Многоножки-геофилиды (Geophilidae)

Рис. 11. Многоножки-геофилиды (Geophilidae)

Рис. 12. Многоножки-геофилиды (Geophilidae)

Рис. 13. Многоножки-геофилиды (Geophilidae)

Рис. 14. Многоножки-костянки (Lithobiidae)

Рис. 15. Многоножки-костянки (Lithobiidae)

Рис. 16. Многоножки-костянки (Lithobiidae)

Рис. 17. Многоножки-костянки (Lithobiidae)

Рис. 18. Многоножки-скутигериды (Scutigeridae)

Рис. 19. Многоножки-скутигериды (Scutigeridae)

Диплоподы, или двупарноногие многоножки
(Diplopoda)
(рис. 5–9)

Тело, как и у всех многоножек, сегментированное, покровы темные, плотные, содержат известковые включения. Отличаются от других многоножек короткими усиками. Главный признак – наличие двух пар ног на каждом туловищном сегменте, начиная с пятого, – отсюда и название «двупарноногие многоножки». Сапрофаги питаются перегнивающими растительными остатками, живут преимущественно в поверхностных слоях лесной почвы и подстилке. В балтийском янтаре известны диплоподы из восьми семейств. Наиболее частые из них приведены ниже.

Кивсяки (Julidae) (рис. 5, 6). Тело цилиндрическое, состоит из большого числа сегментов. Контакт со смолой вызывал рефлекторную реакцию: многоножка сворачивается в спираль, поэтому включения кивсяков в янтаре часто находятся в таком виде.

Кистевики (Polyxenida) (рис. 7–9). Распространены повсеместно, но наибольшего разнообразия и численности достигают в тропиках. Отличаются минимальным для многоножек числом сегментов – всего 11–13. В балтийском янтаре часто встречаются виды семейств Polyxenidae и Synxenidae (рис. 9).

Многосвязи (Polydesmidae). Тело уплощенное, стройное, туловищные сегменты имеют боковые крыловидные выступы.

Клубовидки (Glomeridae). Имеют необычные для многоножек пропорции тела: короткое туловище с широкими сегментами. Внешне напоминают мокриц.

Рис. 5. Кивсяки (Julidae) в янтаре

Рис. 6. Кивсяки (Julidae) в янтаре

Рис. 7. Двупарноногие многоножки (Diplopoda, Polyxenida)

Рис. 8. Двупарноногие многоножки (Diplopoda, Polyxenida)

Рис. 9. Двупарноногие многоножки (Diplopoda, Polyxenida)